Interfacial flow control inspired by the mechanism of hydraulic valves in xylems of vascular plants

Abstract

식물은 잎의 증산작용으로 인해 발생하는 음압을 통해 물을 수송하기 때문에, 물관 내부는 기포가 발생하여 확산되기 쉬운 환경이다. 식물은 embolism의 회복과 확산을 컨트롤하기 위해 perforation plate 나 pit membrane과 같은 다공성 구조를 발달시켜왔다고 알려져 있으나, 여러 실험적 한계들로 인해 유체역학적 기작은 명확히 밝혀지지 않았다. 본 연구에서는 식물이 embolism에 의해 유발되는 계면 현상을 구조적으로 제어하기 위한 수력학적 전략을 유체역학적 관점에서 밝히고, 이를 연료전지 내부 물 수송 문제에 적용하고자 하였다. 이를 위해 먼저 embolism 현상과 관련된 물관 내부의 현상을 일반적인 유체역학적 문제로 정의하여 다공성 구조의 젖음성과 두께, 유량 조건이 다공성 구조 주변의 기포 및 계면 현상에 미치는 영향을 조사하였다. 그 결과, 친수성 멤브레인 표면에 기포가 충돌하였을 때 멤브레인 표면에 형성된 액막이 기포의 투과성을 현저히 낮추는 것을 확인하였다. 또한 다공성 구조의 두께가 얇고 공기의 투과 속도가 낮을수록 점성효과가 낮아지고 모세관 효과가 우세해짐에 따라, 구조 내부 비젖음성 유체인 공기의 포화도가 낮아져 공기의 상대 투과도가 낮아졌다. 이를 통해, 물관 내부의 다공성 구조의 두께 역시 계면 현상을 제어하는 데 있어 중요한 변수이며 모세관 현상이 embolism의 회복과 확산에 미칠 영향을 유추할 수 있었다. 이후 채널에 물관의 perforation plate의 구조를 모사한 다공성 mesh를 삽입하여, embolism 이 발생한 물관에 물이 축방향으로 재충전 될 때 계면이 perforation plate 근처에서 멈추었다 빠르게 통과하는 현상을 재현하였으며, 그 원리를 제시하였다. 이를 통해 perforation plate가 물관 내부의 압력을 증가하시켜 수액의 흐름을 옆 물관으로 유도하거나 잔여 기포를 수액 속으로 녹이는 역할을 할 것으로 예상해볼 수 있었다. 또한 속씨식물과 겉씨식물의 물관에서 pit membrane을 통한 병렬 방향으로의 embolism 확산 현상을 비교·분석하고자 하였다. 섬유 구조의 친수성 멤브레인을 채널에 삽입하여 젖은 상태에서 기체가 투과하는 양상을 분석함으로써 물관의 벽면에 위치하는 pit membrane을 통해 embolism 이 옆 물관으로 확산되는 현상을 구현하였다. 그 결과 기포가 액막이 존재하는 멤브레인을 투과하는 양상이 멤브레인의 두께에 따라 연속적인 경우와 불연속적인 경우로 나뉘었다. 이론적으로 분석한 결과, 공기가 통과하는 구멍의 지름과 멤브레인의 두께의 비율이 낮을수록 불연속적인 기체 투과 양상이 전체 시스템의 표면 에너지를 낮출 수 있음을 유도하였다. 더 나아가, 본 연구에서 제시된 불연속적 기체 투과를 위한 구조적인 기준을 바탕으로 겉씨식물에서 특징적으로 관찰되는 구조인 torus-margo pit의 공기 투과 특성도 비교하였다. 그 결과 중앙의 torus의 구조가 충분히 두껍고 멤브레인이 pit의 구멍을 막을 정도로 유연한 경우, embolism의 초기 확산에 필요한 threshold pressure 값을 향상시킬 수 있을 뿐만 아니라, 그 이후에도 공기의 확산을 불연속적인 양상으로 유도할 수 있어 보다 효과적으로 embolism의 확산을 막을 수 있음을 확인하였다. 물 수송 측면에서도 겉씨식물은 torus와 margo의 다공도와 그에 따른 역할을 분리시킴으로써 embolism의 확산을 안정적으로 막는 동시에 물 수송도 효율적으로 할 수 있는 구조임을 실험적으로 확인하였다. 본 연구를 통해 그 동안 명확히 밝혀지지 않았던 물관 내부 embolism 의 회복 및 확산과 관련한 현상들에 대한 원리를 유체역학적 관점에서 설명하였다. 본 연구에서 사용된 물관 모사 채널은 식물 내부의 다양한 수력학적 현상을 체계적으로 연구하는 데 도움이 될 것이다. 또한 비젖음성 유체가 다공성 구조를 침투하여 확산되는 현상과 관련한 연구결과는 다양한 유체 시스템 내부의 이상유동과 계면현상을 이해하고 이를 제어하기 위한 밸브 구조의 설계 기준으로서도 적용될 수 있을 것이다.

Plants transport water from roots to leaves with strong negative pressure. However, water transport under tensile force occasionally induces a thermodynamically unstable state that is prone to form gas bubbles inside xylem vessels, called “embolism”. Bubbles formed in xylem channels spread along the channels and limit water transport by breaking continuous water columns. To survive against such vulnerability of cavitation, plants have been known to develop structural strategies. However, although numerous researchers have visualized, simulated, and modeled hydrodynamics of sap flow in plants, hydraulic functions of porous structures in xylems on the embolism repair and its spread have not been clearly elucidated. Herein, we aim to systematically investigate hydraulic mechanisms of embolism repair and spread in xylem conduits using xylem-inspired channels. To characterize the hydrodynamic features, we first generalize the phenomena into simple fluid-mechanic problems in terms of interfacial phenomena and transport of non-wetting fluid through the porous media. In addition, the effects of the surface wettability, flow rate, and porous layer thickness on the air penetration through porous membranes are examined. As a result, these studies reveal that liquid film II and relative dominance between capillary and viscous forces greatly affect the interfacial phenomena inside xylem vessels in vascular plants. By focusing on these fluidic features, we demonstrate the embolism repair and spread in axial and radial directions using xylem-inspired channels embedding porous structures inspired by perforation plates and pit membranes. From the experimental results and theoretical analysis, we can conjecture that the porous structures inside xylem vessels are found to control the internal pressure inside xylem conduits and effectively block the embolism spread. When air penetrates and spreads across the wetted porous structures, two distinctive dynamics, discrete and continuous types, are observed. Based on the assumption that the discrete air spread can provide more chances to prevent the embolism spread, geometric conditions for the effective blocking of air penetration are suggested. This geometric criterion for the discrete air spread is applied to explain the valve-like functions of both simple and torus-margo pit membranes of angiosperms and gymnosperms, respectively. To describe the non-wetting fluid transport through a thin porous media in general, however, further detailed study is required with various fluids having different viscosities and surface tensions. Nonetheless, the present study would contribute to the fundamental understanding of efficient and safe water transport in plants and be helpful for improving the transport of non-wetting fluid through porous media in various fields.